مقاله و پروژه های دانشجویی ، نرم افزار و بازی اندروید ، آهنگ

پلاسم گیاهی

1-2- منابع ژنتیکی یا ژرم پلاسم گیاهی :

منبع ژنتیکی در مفهوم عام عبارتست ازتنوع ژنتیکی در هر موجود بیولوژیکی و در دنیای گیاهی عبارتست از تنوع ژنتیکی موجود در گیاهان زراعی اهلی و گونه های وحشی وابسته به آنها . انواع منابع تنوع ژنتیکی عبارتند از گونه های وحشی ، واریته‌های بومی ، اشکال ابتدائی گیاهان زراعی در مراکز تنوع اولیه آنها ، گیاهان مهاجرت کرده به مراکز ثانویه که ممکن است تنوع آنها در این مراکز زیادتر باشد و بالاخره واریته‌های زراعی (8) .

از بین رفتن ذخایر توراثی یا ژرم پلاسم گیاهی را فرسایش ژنتیکی می نامند . عواملی که باعث فرسایش ژنتیکی میگردند عبارتند از :

1-استفاده از واریته‌های پر محصول و اصلاح شده یکنواخت بجای واریته‌های بومی .

2-اعمال روشهای مدرن زراعی ، مانند استفاده از سموم علف‌کش به صورت وسیع برای از بین بردن علفهای هرز یعنی اجداد و خویشاوندان گیاهان زراعی .

3-ایجاد مراتع ، چراگاهها و مزارع یکنواخت .

4-رشد شهرها ، راهها و مراکز صنعتی .

برای جلوگیری و پیشگیری از فرسایش ژنتیکی می توان اعمال زیر را انجام داد :

1-کشف و جمع‌آوری و نگهداری و ذخیره ژرم پلاسم

2- ارزیابی ژرم پلاسم

3-استفاده از ژرم پلاسم (8)

1-1-2- لزوم ارزیابی ژرم پلاسم :

ارزیابی به معنای وسیع کلمه عبارتست از تشریح و توصیف مواد گیاهی موجود در کلکسیون ها یا بانک های ژن . پتانسیل ژنتیکی ژرم پلاسمی که در حال حاضر در دسترس اصلاحگران است تنها در صورتی می تواند به طور کامل مورد استفاده قرار گیرد که ارزیابی سیستماتیک برای صفات مهم گیاهی از قبیل صفات مورفولوژیکی ، فیزیولوژیکی ، ژنتیکی و پاتولوژیکی انجام گیرد و صفات مذکور بعد از ارزیابی ، به عنوان شناسنامه هر گیاه یادداشت شوند . ارزیابی موجب شناخت هر چه بیشتر و دقیق‌تر پتانسیل ذخایر توارثی گردیده و امکان بهره‌گیری واقعی از این منابع را فراهم می سازد و بانک ژن بدون ارزیابی مواد ، شباهت به انبار بذری دارد که نمی‌توان از محتویات آن استفاده نمود (8) .

2-1-2- تنوع ژنتیکی و ضرورت شناخت آن :

یکی از پیامدهای اجتناب ناپذیر کشاورزی نوین که مبتنی بر استفاده از واریته‌های اصلاح شده با حداکثر عملکرد و کیفیت قابل قبول می باشد کاهش تنوع ذخایر ژنتیکی بوده است . اگر چه تخمین این کاهش تنوع ژنتیکی مشکل و یا غیر ممکن می نماید . اما در اینکه تعداد بسیاری از ژن های مفید از دست رفته اند و ذخایر ژنتیکی با سرعت فزاینده‌ای کاهش یافته‌اند و محصولات زراعی عمده در معرض تهدید روزافزون شرایط محیط نا مناسب و تنشهای زیستی و غیر زیستی قرار گرفته اند ،تردیدی نیست . بنابراین امروزه آگاهی از تنوع ژنتیکی و مدیریت منابع ژنتیکی به عنوان اجزاء مهم پروژه های اصلاح نباتات تلقی می گردند (نقل از 6 ) .

مدیریت تنوع طبیعی موجود در ارقام اهلی و خویشاوندان وحشی یک گونه گیاهی در انجام یک برنامه موثر به منظور اصلاح گیاه زراعی بسیار مهم است . زیرا یکنواختی ژنتیکی در گیاهان زراعی نامطلوب می باشد چون گیاهانی تولید می شوند که نسبت به اپیدمی ها و متغیرهای محیطی آسیب پذیرند و این باعث کاهش عملکرد می شود . بسیاری از خویشاوندان وحشی گیاهان زراعی حاوی ژن هایی می باشند که باعث ایجاد مقاومت به استرس های غیر زنده مانند خشکی ، سرما و شوری می شوند بنابراین می توان این ژنها را به ارقام تجاری منتقل کرد واز کاهش شدید عملکرد جلوگیری نمود . گام اول در اصلاح خصوصیات گیاهی ، درک از ساختار کلکسیون ژرم پلاسم می باشد که این موضوع به نوبه خود نمونه گیری سیستماتیک ژرم پلاسم را برای مقاصد اصلاحی و حفاظتی امکان پذیر می‌سازد (نقل از6 ) .

تنوع ارقام گیاهان زراعی که در بانک های ژن نگهداری می شوند طی هزاران سال ایجاد شده و در طبیعت پایدار باقی مانده است و تنوع طبیعی به لحاظ پایداری ، دارا بودن فرمها و ژن های مطلوب و اقتصادی تر بودن به تنوع مصنوعی برتری دارد بهبود مقاومت یا تحمل به تنش های زیستی و غیر زیستی, مقاومت به آفات و امراض و غیره از اهداف اصلی اصلاح نباتات به شمار می رود . تنوع ژنتیکی در گونه های گیاهی و خویشاوندان وحشی آنها نقش اساسی در اصلاح موفقیت آمیز ارقام زراعی که از مقاومت پایدار به تنش های زیستی و غیر زیستی برخوردار هستند ایفا می کند (9) .

برآورد تنوع ژنتیکی در موارد زیرضرورت دارد :

1- بررسی امکان انجام عمل اصلاحی بر روی صفت مورد نظر

2- انتخاب روش اصلاحی مناسب در صورت زیاد بودن واریانس ژنتیکی در جامعه

3- تخمین وراثت پذیری

4- برآورد بازده ژنتیکی یا پیشبرد ژنتیکی

5- محاسبه همبستگی ژنتیکی بین صفات مختلف و مارکرهای بیوشیمیایی یا مولکولی

6- اتخاذ سیستم های دورگ‌گیری مناسب (8)

3-1-2- روشهای برآورد تنوع ژنتیکی :

روشهای مختلفی برای تنوع ژنتیکی در گونه های گیاهی وجود دارند که از آن‌جمله می توان استفاده از صفات ظاهری ، ایزوزایم ها ، پروتئین های ذخیره ای و نشانگرهای DNA را نام برد (6) .

صفات مورفولوژیکی که به عنوان نشانگر در مطالعات ژنتیکی بهنژادی به کار گرفته می شوند دارای معایبی هستند و بنابراین امروزه از نشانگرهای مولکولی بیشتر استفاده می شود (51) . اغلب آنزیمها و برخی مارکر های مولکولی همبارز هستند و اثرات نامطلوبی را از طریق مغلوب بودن و پلیوتروپی در فنوتیپ ایجاد نمی‌کنند . بنابراین در سلولهای در حال تفکیک ، شناسایی تمام ژنوتیپ‌ها ممکن و تشخیص هموزیگوتها امکان پذیر است . با استفاده از مارکرهای مولکولی تشخیص ژنوتیپها در سطح سلول ، بافت و یا گیاه کامل فراهم می باشد . در مورد اکثر نشانگرهای مورفولوژیکی شناسایی ژنوتیپها تنها در سطح گیاه کامل و اغلب در گیاه بالغ میسر است . آللهای نشانگرهای مولکولی بندرت دارای اثرات مضر می باشند ولی آللها در مکان های ژنی مربوط به نشانگرهای مورفولوژیکی اغلب اثرات مضر داشته و گاهاً نیز کشنده هستند و اثراث متقابل نامطلوب نیز بین این مکانهای ژنی وجود دارد لذا تعداد نشانگرهای مورفولوژیکی در جوامع در حال تفکیک محدود است . امکانات مورد نیاز برای مطالعات ایزوزایمی نسبتاً ارزان بوده و امکان ارزیابی تعداد زیادی نمونه در زمان کوتاهی وجود دارد مقدار کمی بافت گیاهی برای آزمایش لازم می باشد لذا از باقیمانده مواد گیاهی می توان برای مصارف دیگر چون تکثیر استفاده نمود . آنالیز ایزوزایمی به طور گسترده ای برای محاسبه ساختار ژنتیکی جمعیتهای گیاهی زراعی به کار رفته است . این شیوه برای تعیین ساختار ژنتیکی جمعیت و شناسایی ذخایر ژنتیکی بسیار سودمند است .

4-1-2- استفاده از گونه های وحشی در اصلاح گیاهان زراعی :

در اصلاح نبات اصلاح کننده مدام در جستجوی منابع جدیدی از ژرم پلاسم می باشد . جایگزینی ارقام بومی توسط ارقام اصلاح شده یکنواخت و پر محصول ، منجر به فرسایش ژنتیکی و کاهش تنوع در بسیاری از محصولات زراعی شده است و نتیجتاً گونه های زراعی غالباً فاقد ژنهای مورد نیاز برای اصلاح کننده ، خصوصاً ژنهای مقاوم به بیماریها می باشند. منابع ژرم پلاسم با ارزشی در گونه های گیاهی وحشی وجود دارند و بهره برداری از آنها در اصلاح ، کمیت و کیفیت گونه های زراعی را تداوم خواهد بخشید(12) . نژادهای بومی و خویشاوندان وحشی یک منبع ماده خام ضروری برای نگهداری تنوع ژنتیکی در پیشبرد برنامه های علمی در کشاورزی و یا برای حل مشکلات تئوریکی منابع ژنتیکی گیاهی در دسترس هستند (51) .

استفاده از گونه های خویشاوند محصولات زراعی در خانواده پواسه و سولاناسه بیشترین کاربرد را داشته است و استفاده موفقیت آمیز در گونه های دیگر سریعاً روبه رشد می باشد . تلاقی های متعددی بین گندم و گونه های خویشاوند آن صورت پذیرفته است و چندین انتقال مشهور تولید شده‌اند . تعدادی از واریته‌های گندم پائیزه و بهاره به صورت لاین جایگزین 1R(1B) و یا لاین انتقالی 1BI.1RSبین کشاورزان توزیع و سطوح وسیعی در بسیاری از کشورها توسط این واریته‌ها زیر کشت برده شده اند (11) و یا به انتقال ژن مقاومت به زنگ برگ از آژیلوپس آمبلولاتا به گندم نان توسط سیرز در سال 1950 اشاره کرد (79) . با پیشرفت تکنیکهای جدید و کوششهای زیادتری که صرف اصلاح گونه های زراعی با استفاده از گونه های وحشی می شود تعداد بیشتری از انتقالات موفقیت آمیز در آینده صورت گرفته و مورد استقبال کشاورزان قرار خواهند گرفت. انتقال ژرم پلاسم از گونه های وحشی در اصلاح محصولات زراعی روند روبه رشدی داشته و با نیاز به تنوع جدید برای رفع احتیاجات برنامه های اصلاحی روز به روز به اهمیت آن افزوده می گردد . با پیشرفت تکنیک‌های جدید مولکولی و انتقال ژن‌های مطلوب به ژنوم گونه های زراعی و استفاده از مارکرهای مولکولی به اهمیت خویشاوندان وحشی در اصلاح نباتات زراعی روز به روز افزوده خواهد شد (12).

2-2- ایزوزایم ها

ایزوزایم ها اشکال مختلف الکتروفورزی یک آنزیم هستند که در طول دهه اخیر به علت داشتن ویژگیهای منحصر بفرد خود به طور گسترده ای برای مطالعه جمعیت های طبیعی و مواد اصلاحی در گیاهان به کار گرفته شده اند (60) .

بخشی از این ویژگیها عبارتند از :

1-اکثر پلی مورفیسم های آیزوزایمی اثرات فیزیولوژیکی معنی داری بر گیاه نداشته و در حالت هموزیگوسیتی نیز اثرات زیانبخش بر روی فنوتیپ آن ندارند .

2-اکثر تغییرات ایزوزایمی مبنای ژنتیکی ساده‌ای دارند .

3-تظاهر فرآورده های آللی به صورت همبارزی است و بنابراین گیاهان ناخالص براحتی از گیاهان خالص قابل تشخیص هستند .

4- در بین مکانهای مختلف ایزوزایمی غالباً اثر متقابل ژنی و پلیوتروپی وجود ندارد .

5- ثبات و پایداری تظاهر برخی از سیستم های آنزیمی بسیار مهم ( مانند آنزیم های درگیر در سیکل کربس و غیره ) فارغ از اثرات محیطی و بافت نمونه گیری شده است و آلل غیر فعال (نول ) در آنها دیده نمی شود .

6- با استفاده از ایزوزایم ها می توان تعداد زیادی نمونه را در یک دوره کوتاه مورد مطالعه قرار داد .

7- با استفاده از آیزوزایم ها می توان گیاهان را در مرحله گیاهچه مطالعه کرده و ژنوتیپ های مطلوب را انتخاب نموده و از این طریق در زمان ، مکان ، امکانات و هزینه صرفه جوئی کرد (11 و 85 ) .

شاید بتوان گفت که مهمترین تحقیقات ایزوزایمی بر روی منابع ژنتیکی گیاهی و کلکسیون‌های ژرم پلاسم گیاهان زراعی و خویشاوندان وحشی آنها صورت گرفته است . دامنه کاربرد ایزوزایم ها وسیع بوده و تنها محدود به مطالعه کلکسیون های ژرم پلاسم نیست (11) . مارکرهای ایزوزایمی یکی از اولین مارکرهای بکار رفته در ارزیابی تنوع موجود در ذخایر ژرم پلاسم گیاهی بوده اند و پیش ازسال های 1980 عملاً ارزیابی تنوع از طریق صفات مورفولوژیک انجام می شد(85 و 86 ) .

با توجه به حجم بسیار گسترده بررسی های ایزوزایمی در گیاهان عالی و افزایش تعداد آنزیم های قابل رنگ آمیزی (70) به نظر میرسد که این مارکرها نقش بزرگی در تبیین صفات کمی داشته باشند . دو ایراد به کارگیری ایزوزایم ها و پروتئین ها به طور عام در مطالعه جوامع و موارد تکاملی عبارتند از :

1-همه تغییرات ژنتیکی ایجاد شده در سطح DNA در سطح پروتئین قابل ظهور نیست (تغییرات در اینترون‌ها ، و توالیهای مجاور و تغییرات کدون های مترادف و اسیدآمینه ‌هایی که تغییری در بار خالص الکتریکی پروتئین بوجود نمی آورند ) (20) .

2-فقط یک دسته از ژن های ساختمانی موجودات در این پروتئین ها حضور دارند و دسته مذکور ممکن است نماینده کل ژنوم نباشند (11 و 20 ) .

این دو ایراد گفته شده مربوط به محدودیتهای در به کار گیری پروتئینها در مطالعات تکاملی است و عامل محدود کننده دیگر در مطالعه جوامع این است که آنزیم هایی را که واقعاً توسط الکتروفورز و ژل و رنگ آمیزی خاص می توان رویت نمود نسبتاً اندکند . از بیش از سه هزار آنزیم شناخته شده در گیاهان حدود شصت عدد آنها از نظر پلی مورفیسم آیزوزایمی مورد ارزیابی قرار گرفته اند (11) .

دامنه کاربرد ایزوزایم ها وسیع بوده و تنها محدود به مطالعه کلکسیون های ژرم پلاسم نیست . از جمله کاربردهای سیستم های آیزوزایمی می توان به بررسی تنوع ژنتیکی در کلکسیون های ژرم پلاسم ، شناسایی ارقام زراعی ، تجزیه و تحلیل ژنتیکی ، تأئید هیبریدها ، ایزوزایم به عنوان مارکر ژن های کیفی ، بررسی انیوپلوئیدها ، تنوع سوماتوکلونال ، تهیه نقشه کروموزوم ها ، کاربرد آیزوزایم در تلاقی برگشتی ، کاربرد آیزوزایم ها در اصلاح گیاهان خود گرده اقشان ، کاربرد ایزوزایم ها در اصلاح گیاهان دگر کرده افشان ، کاربرد آیزوزایم در اصلاح گیاهانی که تکثیر شان توسط کلون است ،‌کاربرد آیزوزایم ها برای ارزیابی ساختار ژنتیکی جوامع و سیستم های آمیزشی ، ارزیابی خلوص بذر و استفاده از آیزوزایم در ثبت و نگهداری ارقام اشاره کرد (11 ، 20 و 59 ) . همچنین تجزیه آیزوزایمی یک روش موثربرای مشخص کردن موتاسیون و نو ترکیبی در ژنها و کروموزومها در مطالعات لینکاژی ، در اثبات کردن اینکه کروموزوم با اجزاء کروموزومی درون افراد مختلف منتقل شده اند و در شناسایی کروموزومهای مختلف ، برای مشخص کردن تغییرات تظاهر ژن در مراحل گسترش و مراحل تمایز ، برای برآوردهای کمی و کیفی از جریان ژنی و انحراف در روشن و خاموش شدن ژنها است ( 29، 50 و 51 ) .

برای جدا سازی ایزوزایم ها معمولا از سیستم الکتروفورز و ژل نشاسته یا اکریلامید صفحه ای و افقی استفاده می شود (20) .

تفسیر الگوی نوارها در ژل پس از رنگ آمیزی به پیشگوئی ساختار آنزیم ها و قرار گیری آنها در درون سلولهای ویژه یا اندامک ها کمک می کند پس از رنگ آمیزی ژل برای آنزیم تعدادی نوارهای متفاوت برای هر فرد ظاهر می گردد این نوارها آیزوزایم نامیده می شوند و ممکن است به موارد زیر مربوط باشند .

1-محصول تظاهر آلل های متعدد مربوط به یک مکان ژنی

2-محصول تظاهر آلل های متعدد ژن های مربوط به مکان های ژنی متعدد

3-مولکول های حاصل از تغییرات فضایی یک مولکول پروتئین خاص

4- مولکول های ساخته شده به وسیله یک ژن معین یا گروهی از ژنها که پس از ترجمه تغییرات متعددی در آنها صورت گرفته است .هدف اکثر محققین درک ارتباط تنوع ژنومی با ایزوزایم های مختلف زیموگرام مشاهده شده است . با مطالعه زیموگرام اولین موضوع مورد بررسی معلوم کردن این نکته است که چند ژن یا چند مکان ژنی مسئول الگوی الکتروفورزی مشاهده شده می باشند و چگونه این الگوها در قالب ژنوتیپ افراد توجیه می شوند (8) .

1-2-2- مثالهایی از کاربرد ایزوزایمها :

تجزیه الکتروفورزی ایزوزایمی یک ابزار ساده و اقتصادی برای ارزیابی تنوع ژنتیکی و توصیف جمعیتهای طبیعی گیاهان است و این نوع تجزیه به طور موثری در ارزیابی منابع ژنتیکی جوهای وحشی و گندم تتراپلوئید طبیعی T. dicoccoides به کار رفته است ( 30 و 70 ) . در مطالعات انجام یافته بیش از 70 مکان ژنی ساختاری ایزوزایمی در بازوهای کروموزومی ویژه توسط بررسی آنیوپلوئیدها و تجزیه زیموگرام گندم ها مکان یابی شده است . علاوه بر مطالعات ژنتیکی ،تعدادی بررسی های فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی روی ایزوزایمهای گندم اجرا شده است . همچنین ایزوزایمها در چندین نوع از بررسیهای پیشرفته روی T. aestivum و خویشاوندان آن در تیره گرامینه استفاده شده اند و اخیراً نیز در بررسی روابط خویشاوندی در گونه های توسعه یافته گندم به کار رفته است (41) .

در سال 1981 کاهلر و آلارد 1506 نمونه جوی زراعی Hordeum vulgare ( 1358 نمونه از 37 کشور ) و جوی Hordeum spontaneum ( 148 نمونه از فلسطین اشغالی و ترکیه ) از کلکسیون جهانی جو وزارت کشاورزی آمریکا را مورد مطالعه قرار دادند . در این مطالعه فراوانی کلی مکانهای ژنی EST₁، EST₂، EST₃وEST₄ برای هر کشور محاسبه گردید . مقادیر همسانی ژنتیکی با استفاده از فراوانیهای آللی تعیین و مقادیر مذکور مورد تجزیه کلاستر قرار گرفت . نتایج نشان داد که جوی زراعی شامل دو زیر گروه عمده یعنی زیرگروه غربی و زیرگروه آسیابی است . تجزیه کلاستر روی کشورها و براساس اندیس همسانی ژنتیکی ، کشورها را در سه کلاستر قرار داد .

کلاستر A شامل کشورهای سوئد ، فرانسه ، آسیای مرکزی ، انگلستان ، قبرس ، روسیه ، مصر ، ترکیه ، استرالیا ، ایالات متحده ،‌اسپانیا ، هند ، اتیوپی ، ایران ، ‌فلسطین اشغالی ، لهستان ، ایتالیا ، افریقای جنوبی و عراق بوده کلاستر B شامل کشورهای ژاپن ، چین ، کره و افغانستان و کلاستر C فقط کشور دانمارک را در برگرفت . تجزیه تنوع جغرافیایی نشان داد که کلکسیون های امریکایی و اروپایی فراوانیهای آللی شبیه هم داشته ولی با کلکسیون های آسیایی تقاوت دارند (51) .

همچنین برنارد [1] و همکاران ( 51 ) 222 نمونه از کلکسیون Hordeum valgure اسپانیا را برای استراز و هوردئین مورد تجزیه قرار دادند . مشاهده گردید که سه مکان ژنی در استراز و سه هوردئین ذخیره بذر برای آشکار کردن تنوع کلکسیونی کافی است .

این مطالعات توسط دانشمندان دیگری مانند بیکل (27) زیانکای و زانگ (93) کوئیشی [2] (11)‌ در روی جو ادامه یافته است . در مطالعه ای که روی بیست جمعیت از گونه Lolium perenne با منشاء اروپایی توسط صفات مورفولوژیکی و هفت مکانی ژنی ایزوزایمی شناخته شده انجام شد مشخص شد که 100-71 درصد مکانهای ژنی پلی مورف بوده و میانگین آلل ها در مکانهای ژنی آللها 3-3/2 بود . تنوع ژنتیکی محاسبه شده برابر با 41-4/23 درصد بود که از کل تنوع ژنتیکی 94 درصد در بین جمعیت ها وجود داشته و فقط 6 درصد به درون جمعیت تعلق داشت . همچنین مشخص شد که هیچ ارتباط محکمی بین توزیع جغرافیایی و فاصله ژنتیکی در جمعیت ها وجود ندارد (36) . همچنین در مطالعه ای 463 کولتیوار از مجموعه ژرم پلاسم های جوهای تبتی برای تنوع ژنتیکی در 6 مکان آیزوزایمی مورد مطالعه قرار گرفتند که در سیستم های اسید فسفاتاز و گلوتامات اکسالواستات ترانسفراز مونومورف بوده اما در مکان آنزیمی EST₁، EST₂، EST₃ و EST4 اختلافات وسیعی را نشان دادند . از کل تنوع ژنتیکی 96 درصد مربوط به درون زیر ناحیه ها و 4 درصد مربوط به اختلاف بین زیر ناحیه ها بوده است (91) . بررسی انجام شده روی ذرت برای توصیف پلی مورفیسم ایزوزایمی توسط 18 مکان ژنی و تجزیه فاکتورهای موثر روی ساختار ژنتیکی نژادهای بومی ، مشخص کرد که در سه گونه مورد مطالعه ، نژادهای بومی از بورکینافاسو ، نژادهای بومی از غرب افریقا و یک رقم آزاد گرده افشان TTTA منتشر شده در بورکینافاسو ‌تنوع آللی ذرت غرب آفریقا شبیه ذرت های اروپایی بود (77) .

برای مشخص کردن تأثیر باززایی روی تنوع ژنتیکی در کلزا و تخمین آن از روی تجزیه ایزوزایمی مطالعه ای روی دو گونه مختلف کلزا ( Brassica rapaو Brassica napus) انجام گرفت و مشخص شد که 4 سیستم آیزوزایمی از 12 سیستم آیزوزایمی مورد مطالعه در هر دو حالت قبل از باززایی و بعد از باززایی مونومورف بودند با به کارگیری سیستم های ایزوزایمی برای مقایسه جمعیت های اصلی با نمونه های باززایی شده مشخص شد که هموژنیتی (همجنسی ) 99 درصد در B.napus و 95 درصد در B.rapa وجود دارد . از طرف دیگر میانگین تنوع ژنتیکی در بعضی از جمعیت های باززایی شده نسبت به جمعیت های اصلی کم شده است و این نتایج مشخص می کند که فراوانی ها غیر تصادفی بوده و تغییرات قابل ملاحظه ای در تنوع ژنتیکی درطول مدت باززایی اتفاق افتاده است (35) . وادا [3] ، فوروتا [4] و نیشیکاوا [5] (نقل از 85) مدرکی را درباره موقعیت مبدأ و منشأ گندمهای هگزا پلوئید جستجو کرده اند با استفاده از یافته های بدست آمده از T. tauschii گرد آوری شده از نزدیک گرگان ، جنوب شرقی دریای خزر در ایران ، با استفاده از تظاهر فنوتیپی در زیموگرام آمیلاز مشخص شده که نواحی نزدیک قفقاز و نواحی ساحلی جنوبی دریای خزر به عنوان مبدأپیدایش ممکن گندم هگزا پلوئید است . استفاده از ایزوزایمها در شناسایی گندم توسط آوریو [6] و همکاران در سال 1976 و توسط بنیتو [7] ، پرزدلاوگا [8] و سالیناس [9] در سال 1982 انجام شده است ( نقل از 11 ) . شناسایی همه واریته ها با مطالعه آیزوزایم ها ممکن نبود اما آوریو و همکاران ( نقل از 73 ) متوجه شدند که شناسایی ارقام وقتی موثر است که هم از ایزوزایم ها و هم از بررسی پروتئین گلیادین استفاده شود .

مقدم و همکاران (67) در سال 2000 تنوع ژنتیکی درون و بین جمعیت ها و گندم Triticum urartu جمع آوری شده از کشورهای غرب آسیا را از طریق مارکرهای ایزوزایمی مطالعه کردند و تجزیه کلاستر با استفاده از مارکرهای 8 سیستم آنزیمی و 23 جمعیت ارتباط تنگاتنگی بین محل جغرافیایی و نمونه های مشاهده شده نشان داد و نقش دو آنزیم مالات دهیدروژنار و فسفو گلوکوایزومراز در تفکیک جمعیت ها مهمتر بود .

تنوع ژنتیکی و ارتباط بین ده جمعیت بومی گندم تتراپلوئید جمع آوری شده از مناطق مرکزی اتیوپی از طریق مارکرهای ایزوزایمی و صفات اگرونومیک توسط تسگایه⁽¹⁾ و همکاران (89) در سال 1996 مورد مطالعه قرار گرفت و تنوع بالایی در آنها مشاهده گردید و لیکن تمایز بین جمعیت ها پائین بود این امر به جریان ژنی آشکار نسبت داده شد . 85 درصد تنوع قابل انتساب به داخل جمعیت بود و در نتیجه فاصله ژنتیکی کوچکی دربین جمعیت ها بدست آمد . بین فاصله ژنتیکی و فاصله جغرافیایی همبستگی معنی داری مشاهده نگر دید و همچنین تجزیه کلاستر برای مارکرهای ایزوزایمی و صفات اگرنومیک هماهنگی نشان دادند .

در بررسی اثر تنش خشکی بر فعالیت و ظهور ایزوآنزیم های آنزیم پراکسیداز در در رقم گندم بهاره به نامهای قدس و بولانی مشخص شد که در این دو رقم تنش خشکی موجب ظهور ایزوآنزیم جدید نمی شود اما شدت ظهور باند های مربوط به ایزوآنزیم ها به ویژه در رقم بولانی و عمدتاً در مراحل اولیه رشد و نمو را تحت تأثیر قرار می دهد و فعالیت آنزیم در غالب گروهها در هر دو رقم به ویژه در شدت تنش بالا رو به افزایش می باشد (2) .

الکتروفورز آیزوزایم در گیاه آفتابگردان مرتعی جهت شناسایی رابطه وراثتی با نشان دادن آنزیمهای پلی مورفیک و رفتار و انتشار ایزوزایم در گیاه ارزیابی گردید در این آزمایش چهار نوع سیستم بافری و چهار نوع سیستم ژل و 22 نوع آنزیم مختلف بررسی گردید . در این مطالعه دو آنزیم LAP و IDH مونومورف بودند و بقیه آنزیمهای آزمایش شده حالت چند شکلی نشان دادند و هر مکان ژنی آنزیمی دارای حداقل یک ارتباط با صفات کمی بوده و تمام صفات کیفی دارای ارتباط با ژنوتیپ یک مکان آنزیمی بود . ارتباط متمایز و قابل بررسی در درجه هتروزیگوتی دیده شده ، تأثیر هتروزیگوتی هرکروموزوم را نشان داد که می توان مکان های آنزیمی را جهت استفاده و انتقال ژنهای قابل قبول جداسازی نمود (14) .

مطالعه ای بر روی گیاه Phlox drumondii برای مشخص کردن فراوانیهای ژنی وتنوع ژنتیکی و فراوانیهای ژنوتیپی مربوط به تعادل ها ردی واینبرگ ، مشخص کردن تنوع ژنتیکی بین و درون گونه ها و زیر گونه ها ، توصیف ناهمگونی فراوانی های ژنی میان و بین زیر گونه ها ، توصیف الگوهای تنوع جغرافیایی برای آللها و تنوع ژنتیکی و معین کردن ارتباطات زیر گونه ها انجام شد . با مطالعه 21 سیستم آنزیمی مشخص شد که ایزوزایمها مارکرهای مناسبی برای این گونه از مطالعات هستند (60) .

برای تشخیص همبستگی بین برآوردهای حاصل از تنوع جغرافیایی و تنوع ژنتیکی مطالعه ای روی جمعیت های مختلف ماش در اتیوپی توسط تداس و بیکل (88) انجام گرفت و مشخص شد که این همبستگی غیر معنی دار و منفی است (25/0- = r ) و میانگین تعداد آلل برای هر لوکوس در محدوده 6/1 تا 1/2 متغیر بود و میانگین هتروزیگوتها برای جمعیتها از 081/0تا 313/0 متغیر بود .

در مطالعه ای که بر روی 9 گونه نخود یکساله متشکل از 39 توده توسط لبدی و همکاران (58) برای برآورد تنوع ژنتیکی بین و درون گونه های نخود یکساله انجام گرفت مشخص شد که سطح بالایی از پلی مورفیسم در هفت گونه نخود یکساله وجود دارد و این نتیجه متفاوت بود از مطالعات انجام گرفتهتا آن زمان که پلی مورفیسم را فقط در گونه C. reticulatum مشخص می کرد . پیشتر مکان های پلی مورف مربوط به گونه C. reticulatum بود در کل مکانهای مورد بررسی فقط ADH و2PGD_ پلی مورفیسم نشان می دادند . براساس روش neighbor-joining test این نه گونه تشکیل چهار گروه فیلوژنتیکی را دادند که عبارت بودند از گروه اول شامل C. arietinum ، C. reticulatum و C. echinospernum . گروه دوم شامل C. bijugam ، C. judaicum و C. Pinnatifidum . گروه سوم شامل C. chorassanicum و C. yamashitae و گروه چهارم گونه C. cuneatum . همچنین براساس ساختار فیلو ژنتیکی رسم شده مشخص شد که C.reticulatum احتمالأ گونه اجدادی .arietinum Cاست . بیشترین تنوع درون C. reticulatum بوده و کمترین میزان تنوع در C. arietinum است .

سه نوع مارکر ایزوزایم ، RAPD و میکروساتلایت روی توده هایی از گندم Spelt و چهار خویشاوند وحشی آن Hordeum marinum , Elymus caninus , Ae. cylindrica و Agropyron junceum برای متمایز کردن گونه های زراعی و وحشی مورد استفاده قرار گرفت . همه مارکرها گونه های وحشی را از گونه های زراعی تشخیص دادند . RAPD و ایزوزایم پلی مورفیسم را در همه گونه ها نشان دادند . دندروگرام رسم شده براساس اطلاعات RAPD و ایزوزایم کولتیوارهای گندم سوئیسی را از کولیتوارهای گندم اتریش و انگلیسی جدا کردند در حالی که هیچ اختلافی را بین گندم سوئیسی و Spelt نشان ندادند و در مقایسه این سه نوع مارکر مشخص شد که میکروساتلایت ها برای مقایسه توده های خویشاوند نزدیک خیلی مناسب هستند ولی برای مطالعه شاخه هایی که قرابت کمتری با هم دارند زیاد مناسب نیستند در مقابل ایزوزایم ها مارکرهای مفیدی برای تشخیص گونه ها هستند اما استفاده از آنها برای مطالعه تنوع ژنتیکی درون گونه ها چندان مناسب به نظر نمی رسد . RAPD نیز برای بررسی تنوع ژنتیکی درون و بین گونه ها نسبت به دو مارکر دیگر مناسبتر است (44) .

در مطالعه ای که برای تعیین ارتباطات لینکاژی در گندم امر وحشی T. dicoccoides میان 9 مکان آنزیمی Rc یا مکان ژنی پیگمانت کولئوپتیل انجام شد مشخص شد که مکان های ژنی Mdh-1 و Hk به هم پیوسته بوده ودر روی کروموزوم 1B قرار دارند . همچنین مکان های ژنی Pept-1 و Rc نیز به هم پیوسته بوده و در روی بازوی کروموزومی Bq 6 قرار گرفته اند . همچنین Rc ارتباطات معنی داری با Pept-3 و Ipo داشت اگر چه پیوستگی مشخصی را نشان نمی داد . ژن Est-1 یک فراورده فوق العاده فعال در T. dicoccoides بوده و در بازوی کروموزمی Ap3 قرار داشت و ارتباطات معنی دار دیگری در بقیه مکان های ژنی پیدا نشد (43) . 9 توده از T. aestivum زیر گونه Tibeticum ، 13 توده از T. aestivum زیر گونه Yunnanense و 6 توده از T. aestivum زیر گونه Petropavlosky برای بررسی تنوع ژنتیکی توسط تجزیه آیزوزایمی استراز مورد استفاده قرار گرفت برگهای جوانه زده در مرحله سه برگی ، برگ پرچم و خوشه های جوان با استفاده از الکتروفورز ژل اکریلامید مورد مطالعه قرار گرفت . ایزوآنزیم های استر از در این بافتها تظاهر متفاوت و مختص بافتی دارند و مشخص شد که ایزوآنزیم های استرازدر خوشه های جوان تنوع ژنتیکی بالایی را در توده های مختلف نشان می دهند . براساس اطلاعات ایزوآنزیمهای استراز خوشه های جوان ، فاصله ژنتیکی برآورد شده میان دو زیر گونه TibeticumوYunnanense 2856/0 ، میان دو زیر گونه Yunnanenseو Petropavlosky 4903/0و میان دو گونه Tibeticum و Petropavlosky برابر 5934/0 بوده است . براساس فاصله های ژنتیکی مشخص شد که زیر گونه Yunnanense خویشاوندی نزدیکی به زیر گونه Tibeticum دارد و زیر گونه Petropavlosky فاصله نسبتاً زیادی با دو زیر گونه دیگر نشان می دهد (94) .

تنوع ژنتیکی در 15 مکان آنزیمی در توده های Ae. umbellulata از مناطق مختلف مورد بررسی قرار گرفت . تعداد آللها برای هر مکان ژنی برابر01/2=A و درجه پلی مورفیسم مکان ژنی 627/0 =P بود که شبیه دیگر گونه های آژیلوپس مطالعه شده در مطالعات قبل بود . فاصله ژنتیکی محاسبه شده از طریق تنوع ایزوزایمی در میان مناطق مختلف جغرافیایی مشخص کرد که توده هایی از مناطق جزیره ای یونان از دیگر مناطق مورد مطالعه مثل ایران ،عراق ، جنوب شرق ترکیه ، مرکز و جنوب غرب ترکیه متفاوت است . همچنین این مطالعه مشخص نمود که تمام محدوده توزیع جغرافیایی این گونه برای بدست آوردن تنوع ژنتیکی برای این گونه مهم می باشد (53) .

تنوع ژنتیکی در سه واریته اصلاح شده و 18 نژاد بومی از S.cereal از قسمت جنوب اروپا برآورد شد و با 8 واریته توسعه یافته و 16 واریته وحشی جمع آوری شده از سوئد که قبلاً آنالیز شده بود، مقایسه شد. برای آنالیز از الکتروفورز ژل نشاسته وآنزیمهای از قبیل مالات دهیدروژناز ، آکونیتات دهیدروژناز ، گلوکز 6- فسفات دهیدروژناز ، گلوکز 6- فسفات ایزومراز و فسفو گلوکوز موتاز استفاده شد و در کل در یک مکان ژنی مونومورف و هفت مکان ژنی پلی مورف بودند . بیشترین میزان تنوع ژنتیکی در درون توده ها مشاهده شد و در میان توده ها میزان تنوع ژنتیکی کمتر بود . نتایج نشان می دادند که نژادهای بومی آلمانی و نروژی در مقایسه با دیگر نژادهای بومی تنوع پایینی دارند که شاید به دلیل کوچک بودن اندازه نمونه های مورد مطالعه باشد در دندروگرام رسم شده این توده ها به خوبی از هم جدا شدند نژادهای بومی سوئدی و فنلاندی تنوع ژنتیکی بالایی نشان داده و هم اندازه بودند و در گروه بندی در یک گروه قرار می گرفتند و می توانند به عنوان بخشی از یک توده مورد استفاده قرار بگیرند . همچنین اطلاعات مشخص می کنند که نژادهای بومی مانند واریته های اصلاح شده هتروزیگوتی بالایی نشان می دهند ولی در دندروگرام در کلاستر های مجرا قرار می گیرند و فاصله ژنتیکی زیادی از نژادهای بومی دارند (72) .

ارتباطات فیلوژنتیکی 10 توده بومی و ارقام چاودار از شمال پرتغال و برزیل با استفاده از 20 مکان ایزوزایمی و یک مجموعه از مارکرهای RAPDوSSR مورد تجزیه قرار گرفت . مکان های آیزوزایمی نشان دادند که تنوع ژنتیکی درون جمعیت ها نسبت به بین جمعیت ها بیشتر بوده و تا حدودی غیر منتظره بود . ارقام اصلاح شده همان مقدار هتروزیگوتی را نشان دادند که نژادهای بومی دارا بودند . ارتباطات فیلوژنتیکی بدست آمده با استفاده از آیزوزایمها در میان نژادهای بومی ، ارقام سنتتیک و ارقام حاصل از برنامه های اصلاحی منشأ آنها را مشخص نکرد ولی ارقام برزیلی از سایر جمعیت های مورد مطالعه جدا شدند (64).

تنوع ژنتیکی 36 توده از هشت گونه Trifolium که عبارت بودند از T. polymorphum ، T. partense ، T. repense،T. respinatum ، T. riograndenes ، T. incarnatum ، T. vesiculosum و T. sobterraneum استفاده از سیستم های آیزوزیمی MDH,PGI SODوEST ارزیابی شد . شباهت میان گونه ها و توده ها توسط ضریب شباهت ژاکارد براساس وجود یا عدم وجود نوارها برآورد شد و پس از گروهبندی مشخص شد که شباهت بین گونه ای پایین می باشد. همچنین سه گونه T. pratense , T. repense ,T. riograndense کمترین میزان شباهت را بین توده هایشان نشان دادند و تنوع درون گونه ای بالایی را دارا بودند . مشخص شد که استفاده از الگوهای ایزوزایمی وقتی چندین سیستم مشارکت دارند سودمندتر است و مارکرهای بیوشیمیایی قابل اطمینانی برای رده بندی و تعیین خصوصیات جرم پلاسم Trifolium هستند (59) .

در مطالعه ای که روی 12 توده از جمعیت های T. boeticum برای بررسی تنوع ایزوزایمی و آلوزایمی از مناطق آذربایجان و ارمنستان توسط تومانیان[10] انجام گرفت اطلاعات بدست آمده اختلافات قابل توجهی را بین جمعیتهای منطقه در ترکیب آلوزایمی و تا حدودی در تنوع ایزوزایمی نشان می دهند همچنین با استفاده از این اطلاعات جمعیتهای آذربایجان و ارمنستان به خوبی از هم تفکیک می شوند . همچنین در این جمعیت ها با 67EST-A در T. boeticum ها مواجه می شویم که مشخص کننده urartu T. ها است و این گیاهان خصوصیات ایزوزایمی و تا حدودی مورفولوژیکی urartu T. ها را نشان می دهند (نقل از50) .

مدلینگر[11] و برودی[12] (نقل از 50) محصولات 20 مکان ژنی در ده گونه دیپلوئید از Triticum ها را مورد بررسی قرار دادند . 19 عدد از مکان های ژنی پلی مورف بودند با میانگین 7/6 آلل برای هر مکان ژنی و این گونه ها توسط حضور آللهای غالب در این گونه ها می توانند توصیف شوند .

3-2- Triticeae

طایفه Triticeae متشکل از یک مجموعه با ویژگیهایی از قبیل سنبله مرکب ، سنبلچه های فشرده کنار هم با دو گلوم ، دانه‌های نشاسته ای منفرد و کروموزوم های نسبتاً بزرگ در دسته های هفت تایی است . این تیره در سرتاسر دنیا پراکنده شده است و دارای اشکال یکساله و چند ساله است . اشکال چند ساله آن در مناطق با عرض جغرافیایی بالا غالب بوده و اشکال یکساله آن در مناطق با آب و هوای مدیترانه ای با تابستانهای گرم و خشک و زمستانهای سرد و مرطوب غالب است . این طایفه شامل25 جنس عمومی و مشخص است (56) .

1-3-2- پراکندگی جغرافیایی گونه های آژیلوپس

اجداد وحشی گندم یا آژیلوپس ها عمدتاً در جنوب نواحی مدیترانه تا خاور نزدیک و آسیای مرکزی پراکنده اند (5) . ایران با وسعت زیاد و آب و هوای متنوعی که دارد جزء مراکز مهم انتشار و پراکنش بسیاری از گونه های گیاهی می باشد (19) . آژیلوپس 20 گونه یکساله در ایران دارد که اغلب به صورت علف هرز در مزارع و مراتع دیده می شوند (17) . رویشگاه های مختلف آژیلوپس در فارس (جهرم ، تخت جمشید ، کازرون ، چشمه شیرین ‌و دالکی ) ، چهار محال بختیاری ، اطراف تهران ( توچال ، هفت حوض ، جاجرود ، رود هن . بین شمیران و نشانه ، کرج ) ، خوزستان( اهواز ، اندیمشک ، هفتگل، بوشهر) ، همدان ، قزوین ، کرمانشاه ( قصر شیرین ، پشت کوه ، فلات مهران ) ایلام ، بلوچستان ، ‌آذربایجان (مراغه ، ارومیه ) ، سنندج ، خراسان (سرخس ، سبزوار ) و دورود گزارش شده است (17) . گونه های مختلف آژیلوپس علاوه بر ایران در آناتولی ، سوریه ،‌ فلسطین ، عراق ، ترکمنستان ، ترکستان ،افغانستان ،شبه جزیره بالکان ، شمال افریقا ، مناطق مدیترانه‌ای لبنان ، جنوب اروپا و غرب آسیا و شبه جزیره یونان نیز وجود دارند (شکل 1-2 و 2-2) (16) .

2-3-2- اهمیت خویشاوندان وحشی گندم ‌ Aegilops :

فرآیند اهلی شدن گندم بین 12 تا 19 هزار سال قبل از میلاد مسیح شروع شده که شاید از طریق جمع آوری بذر و اجداد وحشی گندم بوده است . محور سنبله اجداد وحشی گندم ترد و شکننده می باشد .به همین دلیل وقتی بذرها می رسند به طور طبیعی پراکنده می شوند . این یک خصوصیت تکاملی لازم برای حیات مجدد گیاهان یکساله و حفظ بقای گونه هاست .اهلی شدن گندم های وحشی بر طبق منظور و هدف مشخصی نبوده احتمالاً تنوع موجود بین گندم های وحشی جالب بوده و حتی توسط کشاورزان اولیه و افراد آموزش ندیده قابل تشخیص بوده است (28) .

شکل 1_2_ پراکنش جغرافیایی Ae. triuncialis در تعدادی از کشورهای جهان

شکل 2_2_ پراکنش جغرافیایی Ae. cylindrica در تعدادی از کشورهای جهان

( اقتباس از سایت اینترنتی Http://WWW.shighen . nig . ac . jp /wheat . htm /

گونه های آژیلوپس خویشاوندان وحشی نزدیک گندم می باشند که می توانند اهمیت بسزایی در اصلاح گندم داشته باشند مطالعه آژیلوپس ها در نقاط مختلف دنیا نشان می دهد که این گونه ها منابع ژنتیکی بی نظیری برای اصلاح گندم می باشند (24) و به عنوان یکی از منابع ژنتیکی مهم برای ژنهای مقاومت به تنش های زیستی و غیر زیستی و نیز ژنهای بهبود کیفیت از اهمیت بالایی در اصلاح گندم برخوردارند (3) . برای مثال ارزیابی ارقام مختلف هفت گونه آژیلوپس جمع آوری شده از مناطق مختلف آلمان نشان داد که اکثر ارقام Ae. tauschii مقاوم به بیماری سپتوریا بودند و در بعضی موارد مقاومت چندگانه یه این بیماریها وجود داشت و دربین شش گونه دیگر مقاومت به زنگ برگ و زنگ ساقه در تعدادی از ارقام Ae. variabilis ، Ae. lorentii ، Ae. pregia و Ae. comos مشاهده گردید (24) .

امروزه این منابع ژنتیکی برای انتقال ژن های مقاومت به آفات و بیماریها و اصلاح صفات کیفی و کمی گندم از طریق تلاقی بسیار مورد توجه قرار گرفته اند بعضی از این صفات مطلوب به گندم هگزاپلوئید انتقال داده شده اند که در زیر به برخی از آنها اشاره می شود .

- انتقال ژن های مربوط به مقاومت به زنگ برگ و زنگ ساقه از طریق آمفی پلوئیدی با تلاقی T. monococcum × Ae. speltoides (55) .

- انتقال ژن مقاومت به Mayetiola destructor ازآژیلوپس وحشی Ae. triuncialisبهگندم
هگزاپلوئید (34) .

- انتقال کروموزوم حامل ژن مقاومت به سفیدک دروغی Ae. variabilis وAe. sharonensis به گندم نان (85 و 95) .

3-3-2- تاکسونومی گندم و خویشاوندان وحشی

گندم از خانواده گرامینه یا poaceae رده تک لپه‌ایها (monocotyledon ) طایفه تریتیسه Triticeae و زیر طایفه Triticinea می باشد (18) . در تقسیم بندی این زیر طایفه به جنس های مختلف مشکلاتی وجود دارد . این مشکلات مربوط به طبقه بندی گندم از زمانی که لینه در سال 1753 روی آن کارهای اولیه را انجام داد مورد بحث بوده است . بودن [13] (نقل از 28) کشف کرد که دو ژنوم از سه ژنوم گندم هگزاپلوئید از آژیلوپس بدست آمده است و چون دورگ بین دو جنس
نمی توانست به طور طبیعی موجود باشد ، موریس و سیرز (67) پیشنهاد کردند که در یک سیستم طبقه بندی جنسهای آژیلوپس و تریتیکوم با هم ترکیب شوند . در یک سیستم طبقه بندی دیگر لاو (61) گندم های دیپلوئید با ژنوم A را در یک جنس Crithodium و گندم های تتراپلوئید با ژنوم AB را در جنس جداگانه Gigachiola قرار داد ، او همچنین جنس آژیلوپس را به چندین جنس جدید تقسیم کرد .

گروه بندی گندم های اهلی و خویشاوندان وحشی آنها می تواند براساس دستجات کروموزومی و ساختمان ژنومی آنها نیز انجام گیرد . بر این اساس گند م به سه گروه دیپلوئید، تتراپلوئید و هگزاپلوئید با تعداد کروموزم n 2 برابر 14، 28و42 تقسیم می شود این سیستم طبقه بندی که براساس پیشنهادات ششمین و هفتمین نشست بین المللی ژنتیک گندم در سالهای 1983 و 1988 به ترتیب در کیوتو و کمبریج ارائه شد و گونه‌های اهلی و خویشاوندان وحشی آنها را همراه با ساختمان ژنومی آنها نشان می دهد در جدول 1- 2و 2-2 آمده است (45) . ون اسلاجرن (82) نیز گونه های آژیلوپس را همراه با مشخصات آنها تحت عنوان گونه های وحشی طبقه بندی کرده است . در مورد طبقه بندی آژیلوپس هنوز هم اختلاف نظر بین دانشمندان وجود دارد و هیچ کدام از طبقه بندی های ارائه شده به عنوان طبقه بندی نهایی شناخته نشده است .

4-3-2- اهمیت آژیلوپس در سیر تکاملی گندم

گندم نان T. aestivum هگزاپلوئید می باشد و در اکثر نقاط جهان در سطح وسیعی کشت می شود فرمول ژنومی این گندم به صورت (AABBDD) می باشد که از هیبریداسیون طبیعی بین تیپ های اجدادی که هیچکدام بصورت تجاری کشت نمی شوند بوجود آمده است (28) .

بریگل1 (نقل از 56) فرضیه‌ای را در رابطه با تکامل گونه های گندم ارائه کرد که هنوز به طور کامل اثبات نشده است و گونه های گندم زمانی تکامل پیدا کرده اند که دستجاتی از هفت کروموزوم و ژنوم های کامل از گونه های خویشاوند و اغلب وحشی از طریق هیبریداسیون وارد گونه‌های گندم اهلی شده‌اند . روش‌های متفاوتی برای تجزیه ژنوم گندم مورد استفاده قرار گرفته است .

1-مطالعه میوز در هیبریدهای والدین دیپلوئید و پلی پلوئید .

2-مطالعه کاریوتیپ های تهیه شده با رنگ آمیزی فولگن‌و نوار بندی Cو N.

3-واکنش های ایمونوشیمیایی یا الکتروفورز پروتئین ها شامل ایزوزایم ها .

4- مقایسه کمیت و کیفیت DNA ژنوم هسته ، کلروپلاست و میتوکندری از طریق الکتروفوز (56) .

مزایا و معایب این روش ها به وسیله کیمبر2 و سیرز (نقل از 39) بحث شده است . استفاده ازمیوز در بهترین روش می باشد که به طور موفقیت آمیزی برای تشخیص منشأ ژنوم های DوA هگزاپلوئید مورد استفاده قرار گرفته است . اما تا به حال این روش برای مطالعه منشأ ژنومB چندان مفید نبوده است (39) . سیرز (67) همچنین استفاده از میزان جفت شدن برای ارتباط یا خویشاوندی ژنوم ها را مورد بحث و بررسی قرار داده است و اخیرآً روش های مولکولی به طور وسیع برای شناسایی روابط فیلوژنتیکی گونه های گندم وخویشاوندان وحشی آن استفاده می شود .

گندم نان ه جدول 1-2- آخرین جدول طبقه بندی اجیلوپس ها بر اساس سیستمهای طبقه بندی مختلف (45)

	‍Classifications
Kimber& Sears	Van Slageren	Hammer	Genome
T. dichasians[invalid]	Ae. Caudate[ambiguous]	Ae.markgrofii	C
T.cylindricum	Ae. cylindrical	Ae. cylindrica	CD
T. tauschii [svnonvmous]	Ae. tauschii	Ae. louschii	D
T. crassum	Ae. Crassa	Ae. crassa	DM
T. crassum	Ae.crassa	Ae. Crassa	DDM
T. syriscum	Ae.vavilovii	Ae. Crassa subsp vavilovii	DMS
T. juvenale	Ae.juvenalis	Ae.jinenalis	DMU
-----	----	Ae. Turcomanica	DM/DU
T. ventricosum	Ae. Ventricosa	a. ventricosa	DN
T. comosum	Ae.comosa var. comosa	Ae. Comosa subsp comosa	M
T. comosum	Ae. Comosa varsubvrntricosa	Ae. Comosa subsp heldeichii	M
T. uniarusatum	Ae. Uniaristata	Ae. Uniarisata	N
T. bicorne	Ae. Bicornis var. bicornis	Ae.blcornis var bicornis	S^b^
T. bicorn	Ae. Bicornis var. anathera	Ae. Bicornis var mutica	S^b^
T. longissmum	Ae. Logissima	Ae. Logissma subsp logissima	S^l^
T. sharonenes[invalid]	Ae. sharonensis	Ae. Logissima a subsp sharonensis	S^sh^
T. searsii[invalid]	Ae. Searsii	Ae.searsii	S6s^
T. speltoides (nicheri= speltoisdes)	Ae. Speltoides var speltoides	Ae. Speltoides subsp speltoides	S
T. speltoides (ligusticum)	Ae. Speltoides var ligustica	Ae. Speltoides subsp ligustica	S
T. tripsacoids	Ae. Muticum var miticum	Ae.mutica var mutica	T
T. tripsacoides	Ae. Muticum var. loliacea	Ae. Mutica var loliacea	T
T. umbellulatum	Ae. Umberllulata	Ae. Umbeilulata	U
T. triunciale	Ae. Triuncialis var triuncialis	Ae. Logissima a subsp sharonensis	UC
T. triunciale	Ae. Triuncialis var persica	Ae. Triuncialis subsp . persica	UC
T. macrochaetum	Ae. biuncialis	Ae. Lorentii[svnonvmous]	UM
T.columnare[invalid]	Ae. columnaris	Ae.columnaris	UM
T. ovatum [ambiguous]	Ae. Geniculata	Ae. geniculata	UM
T. neglectum	Ae. neglecta	Ae. Neglecta subsp. neglecta	UM
T.rectum	Ae. neglecta	Ae. Neglecta subsp recta	UMN
T. peregrinum	Ae. Peregrina subsp	Ae.peredrina subsp	SU
	peregrina	peregrina
T. peregrinum	Ae. Peregrina subsp brachyanthera	cylindrostachysAe. Peregrina subsp	SU
T. kotschyi	Ae. koischyi	Ae. kotschyi	US

جدول 1- 2 - جدول طبقه بندی گندم و اجیلوپس براساس تعداد ژنوم (45)

Name of species	Genome
Diploid species ( 2n = 2x = 14 )
Ae . bicornis ( Forssk ) Jamp et Spach Ae . sharonensis Eig . Ae . longissima Schweinf . Et Musch Ae . searsii Feldman et Kisl Ae . speltoides Tausch Ae . squarrosa Linn Ae . caudate Linn Ae . comosa Sibth . Et Sm Ae . uniaristata Vis . Ae . ambellulata Zhuk Ae . mutica Boiss T . aegilopoides ( Link ) Bal T . boeoticum Boiss T . thaoudar Reut T . monococcum Linn	S S S S S D C M N U T A A A A
Tetraploid species ( 2n = 4x = 28 )
Ae . crassa Boiss Ae . ventricosa Tausch Ae . cylindrica Host Ae . triuncialis Linn Ae . columnaris Zhuk Ae . biuncialis Vis Ae . triaristata Willd Ae . ovata Linn Ae . variabilis Eig Ae . kotschyi Bioss T . dicoccoides Korn T . dicoccum Schrank T . durum Desf T . timopheevii Zhuk	DM DN CD UC UM UM UM UM US US AB AB AB AG
Hexaploid ( 2n = 6x = 42 )
Ae . crassa Boiss . Ae . juvenalis ( Thell ) Eig . Ae . triaristata Willd . Ae . crassa Boiss . Subsp . Vavilovii Zhuk . T . aestivum L. em . Thell . T . Zhukovskyi Men. & Er.	DDM DMU UMN DMS ABD AAG