­رابطه آب و گیاه

تنش آبی

   تنش آبی در گیاهان (Water stress) با کمبود آب به وضعیتی اطلاق می شود که در آن سلول ها از حالت آماس خارج شده باشند. دامنه تنش آبی از کاهش جزئی پتانسیل اب در اواسط روز تا پژمردگی دائم و خشک شدن گیاه متغیر است. به عبارت ساده تر تنش آبی زمانی رخ می دهد که سرعت تعرق بیش از سرعت جذب باشد با کاهش مقدار آب در خاک و عدم جایزگزینی آن پتانسیل آب در منطقه توسعه ریشه ها کاهش یافته و پتانسیل آب در گیاه نیز به طور مشابهی تقلیل می یابد و اگر شدت تنش آب زیاد باشد این امر باعث کاهش شدید فتوسنتز مختل شدن فرآیندهای فیزیولوژیکی و سرانجام خشک شدن و مرگ گیاه می گردد.

علت اصلی ایجاد تنش آبی در گیاهان تعریق یا کافی نبودن جدب آب و یا ترکیبی از این دو می باشد. در اواسط روز همیشه بین تعرق و جذب تاخیروجو دارد و علت این تاخیر همانطور که قبلا گفته شد مقاومت گیاه در مقابل حرکت آب است. می دانیم که تعرق به وسیله عواملی مانند ساختمان و سطح برگ ها اندازه منافذ روزنه ها، تعداد روزنه ها و دیگر عوامل موثر بر شیب فشار بخار بین گیاه و هوا کنترل می گردد. حال آنکه جذب آب به سیستم ریشه ای گیاه هدایت موئینگی خاک و مفاومت سلول های ریشه بستگی داشته و مسلم است که بین فرآیندهایی که با عوامل مختلف کنترل می شوند هماهنگی وجود ندارد و لذا تعرق و جاذب نمی توانند دقیقا منطبق بر یکدیگر باشند.

چگونگی پیدایش تنش آبی

   اگر تعرق زیاد باشد تنش آبی ممکن است در طی کمتر از یک ساعت در گیاه ظاهر شود ولی اکثر صدماتی که به گیاه وارد یمآید در اثر تنش هایی است که تداوم آنها بیش از چندین روز است چنانچه فرضا یک گیاه را آبیاری و سپس به مدت چند روز تا رسیدن به مرحله پژمردگی خود رها نمائیم در روز نخست پتانسیل آب در خک صفر بوده و پتانسیل آب ریشه نیز در همین حد است. پتانسیل آب برگ در یکی دو روز پس از آبیاری در اواسط روز پائین آمده و سپس در شب همگی بر هم منطبق می شوند. تا 5 روز اول هر چند تمام پتانسیل ها نسبت به روز اول کاهش نشان می دهند اما تفاوت بین پتانسیل آب برگ و خاک در طول روز در حدی است که باعث جذب آب می گردد. تا این که بسته به نوع خاک تقریبا از روز ششم به بعد پتانسیل آب برگ و خاک و ریشه همگی در حدود 15- بار بوده و هیچ گونه اختلاف پتانسیلی برای این که آب به داخل گیاه وارد شود وجود نخواهد داشت. از این مرحله به بعد گیاه قادر به ادامه حیات نمی باشد. البته تاثیر تنش در قسمت های مختلف گیاه یکسان نمی باشد. یعنی اگر تنش آبی از حد معینی فراتر رود نمی توان انتظار داشت که کل گیاه یک دفعه خشک شود زیرا در داخل خود گیاه نیز رقابت برای آب وجود دارد. مثلا برگ های جوان آب مورد نیاز خود را ا ز برگ های مسن می گیرند و هنگامی که گیاه با تنش آبی مواجه می شود ابتدا برگ های مسن از بین می رود و راس ساقه تا آخرین مراحل که تمام برگ ها پژمرده شوند به نمو خود ادامه می دهند. همچنین در پاره ای از گیاهان آب جمع شده در میوه به سایر قسمت های گیاه منتقل می شود از جائی که رشد میوه ها در بسیاری از گیاهان در شب که تعرق گیاه کم است صورت می گیرد چنانچه ملاحظه شود میوه رشد چندانی ندارد. باید متوجه شد که گیاه با تنش آبی مواجه است ولو این که ظاهرا امر در برگ ها مشخص نباشد.

اثرات تنش آبی بر رشد گیاه

   واضح است که تنش طولانی آب موجب کاهش اندازه گیاه می شود. گرچه کاهش آماس سلول مهمترین عامل کوچک ماندن اندازه گیاه است ولی تنش آب تقریبا بر هر فرایندی از گیاه موثر بوده و علاوه بر آماس عوامل دیگری نیز دخالت دارند فشار آماس در سلول های در حال رشد کم است ولی برای اتساع سلول ها به حداقلی از فشار اعضا گیاه نیز حائز اهمیت است. از طرف دیگر فرآیندهای آنیزیمی نیز محتملاً به طور مستقیم با پتانسیل آب کنترل می شوند. گاهی اوقات این سوال پیش می آید که آیا کاهش پتانسیل آب می تواند ساختمان پروتئین ها متابولیسم کربوهیدرات ها و ازت شده و روشن ترین دلیل آن این است که تغییر ساختمان پروتئین ها در اثر کاهش پتانسیل آب بر فعالیت انزیم ها موثر واقع می گردد. اثر احتمالی دیگر مختلف نمودن ساختمان ظریف سلول ها و منحرف نمودن مواد غذائی از مسیر متابولیکی طبیعی خود می باشد.

   معمولا اثر تنش آب بر رشد گیاه تصاعدی است. مثلا با بسته شدن روزنه ها میزان فتوسنتز تقلیل پیدا کرده و تامین اکخیسد کربن نیز تقلیل می یابد. ولی تنش آب همچنین توانائی پروتولاسم را برای عمل فتوسنتز کاهش داده و کاهش فتوسنتز باعث می شود جابجائی کربوهیدرات ها و مواد تنظیم کننده رشد تقلیل یافته و اختلال در متابولیسم ازت نیز به کاهش آماس و رشد می افزاید. کاهش رشد باعث کاهش سطوح سنتز کننده نور شده و مقدار نسبی کربوهیدارت موجود برای رشد در مقایسه با گیاهانی که تحت تنش قرار نگرفته اند کم می باشد.

   صدمات وارده در اثر تنش آب در برخی از مراحل بحرانی مخصوص بیش از مراحل دیگر است. دوره بحرانی زمانی است که اندام های زایشی گیاه تشکیل یفاته و موقع گرده افشانی و تقلیح فرا می رسد. ریزش غوزه هائی که مواجه به تنش آب می باشند به خوبی شناخته شده است. تنش شدید آب در مرحله تولید تار ابریشمی و کاکل در ذرت میزان محصور را به مقدار زیادی کاهش می دهد. با در نظر گرفتن این حقایق مسلم است که اثر تنش آب در مراحل مختلف دوره رشد کاملا متفاوت می باشد. مثلا انباری چغندر قند در اواخر دوره رشد نه تنها محصول را افزایش نمی دهد بلکه میزان قند آن را نیز کاهش می دهد.

اثرات تنش آب بر ساختمان گیاه

گیاهانی که در معرض تنش آب قرار دارند نه تنها اندازه شان کاهش می یابد بلکه خصوصیات ساختمانی و بخصوص برگ های آنها نیز تغییر می‌کند. سطح برگ اندازه سلول ها، و حجم منافذ بین سلولی معمولا کاهش پیدا می‌کند. ولی مقدار کوتین، تعداد کرکها، تعداد رگبرگها، روزنه ها و ضخات لایه های پارانشیمی برگ ها افزایش می یابد. نتیجه این وضعیت ضخامت نسبتا زیاد، چرمی شدن کوتینی شدن شاخ و برگ است گاه از خصایص گیاهان مقاوم به خشکی می باشد. تقریبا هر گیاهی که با تنش آب مواجه گردد یکی از این علائم در آن مشاهده خواهد شد. یکی از مثال های مربوط به کاهش تنش آب برای کسب حالت مورد نظر سایه دادن برگ های توتون است تا بتوان برگ های نازک و بزرگی جهت ساختن سیگار برگ تولید کرد. رشد برگ ها به حدی نسبت به تنش آب حساس است که می توان از آن به عنوان شاخص احتیاج به آبیاری استفاده نمود. تفاوت های بین ساختمان برگ های قسمت های بالا و پائین درخت و نیز برگهائی که در سایه قرار دارند با برگهائی که در معرض آفتاب می باشند ناشی از اختلاف تنش آب در آنهاست.

تنش آب در سطح سلولی

به طور کلی وضعیت اب در گیاه به وسیله تنش آب سلولل کنترل می گردد. مهمترین اثرات کمبود آب در بافت های مریتسمی بر روی فعالیت های سازندگی از قبیل ساختن DNA و RNA و مواد جدار سلول می باشد. البته برای بزرگ شدن سلول وجود حداقل فشار اماس مورد نیاز است. حساسیت منطقه نسبت به تنش آب بین گونه های مختلف متفاوت است. به نظر می رسد که اگر تنش آب بر تقسیم سلولی کمتر از اثر آن بر نمو سلول است.

   کاهش آماس باعث تقلیل نود سلول می شود که به نوبه خود موجب کاهش نمو برگ، شاخه و ریشه ها می گردد. کاهش آماس همچنین بر دیگر فرآیندهای وابسته به آماس سلول از قبیل باز شدن روزنه ها موثر است.

   احتمالا می توان گفت که اغلب اثرات تنش آب بجز آنهائی که مستقیما از طریق کاهش آماس وارد عمل می شود بستگی به از دست دادن آب پروتوپلاسم دارد. خارج ساختن قسمتی از آب اطراف مولکولهای پروتئینی تغییر ترکیب آن می شود که بر نفوذ پذیری درجه آبکی بودن لزوجت و فعالیت های آنزیمی آن موثر می باشد.

   در از دست دادن آب توسط گیاه دو مرحله متمایز وجود دارد که عبارتند از‍: مرحله اولیه برخورد گیاه با تنش آب است و مرحله جبران یا سخت شدن که در صورتی اتفاق می افتد که طور مدت تنش آب از چندین روز تجاوز نماید. این دو مرحله از طریق ساختمان پروتوپلاستم و فرآیندهای فیزولوژیکی مثل تنفس قابل تشخیص می باشند. از خصوصیات مرحله واکنش می توان کاهش لزوجت پروتوپلاستم افزایش نفوذ پذیری نسبت به آب، اوره و گلیسیرین تجزیه پروتئین ها و افزایش تنفس را نام برد. اگر تنش آب ادامه یابد مرحله جبران بروز می‌کند که از خصوصیات آن افزایش لزوجت به مقدار بیش از حد اولیه خود کاهش نفوذ پذیری نسبت به آب و اوره و کاهش فرآیندهای فیزیولویکی از قبیل تنفس می باشد. اگر گیاه قبل از صدمات حاصله از پژمردگی دائم آبیاری شود این فرآیندها برگشت نموده و شرایط گیاه به وضعیت طبیعی خود بر می‌رسد.

اثرات تنش آب بر تنفس و فتوسنتز

تنش آب از طریق کاهش سطح برگ، بسته شدن پژوهشگران کاهش فعالیتهای سیستم پروتوپلاسمی موجب تقلیل فتوسنتز می گردد. برخی از پژوهشگران اظهار داشته اند که اغلب اثرات شدید خشکی عبارت از کاهش سطوح سنتز کننده نور و تولید مواد خشک است. علاوه بر این کاهش مقدار فتوسنتز در هر واحد سطح برگ نیز مهم است. کاهش زیاد فتوسنتز را در واحد سطح برگ های گیاهانی که با تنش آب مواجه می باشند مربوط به بسته شدن روزنه ها دانسته اند. این حقیقت که کاهش تعرق و فتوسنتز به یک میزان صورت می گیرد موید نظریه فوق می باشد. به طور کلی کاهش سرعت فتوسنتز از زمانی که کمبود آب جزئی است شروع شده و تقریبا در آماس صفر متوقف می شود. اثرات کمبود آب بر تنفس متغیر است. در بعضی آزماشات تنفس موقتا افزای یافته و هرچه تنش آب شدید گردد سرعت تنفس کاهش می یابد. دلیل این موضوع هیدرولیز نشاسته به قند است که در گیاهانی که در معرض تنش آب قرار دارند مشاهده می گردد. تنش آب موجب تغییرات زیادی در انواع و مقادیر کربوهیدرات های گیاه می شود. با افزایش تنش آب در برگ ها میزان نشاسته آنها کاهش یافته و معمولا مقدار قند افزایش می یابد. البته افزایش مقدار قند در تمام گونه ها صادق نیست. احتمالا تغییرات نسبت قندها و پلی ساکاریدها مربوط به تغییرات فعالیت های آنزیمی است.

   بین گونه های مختلف از نظر اثرات تنش اب بر متابولیسم کربوهیدرات ها اختلاف زیادی وجود دارد. این واکنش از این لحاظ پیچیده است که غالبا کاهش تنفس کندتر از فتوسنتز بوده و باعث تخلیه ذخیره مواد غذائی و تغییر خواص کربوهیدارت های مختلف می گردد. پژمردگی گیاهان باعث افزایش اسیدهای آمینه شده و هیدرولیز پروتئین ها بحد قابل ملاحظه ای بالا می رود.

    اطلاعات موجود پیرامون اثرات تنش آب بر تولید و انتقال مواد تنظیم کننده رشد بسیار اندک است. اما از روی اثرات آن بر متابولیسم ازت و کربوهیدرات ها چنین به نظر می رسد که تولید تنظیم کننده های رشد نیز تحت تاثیر قرار می گیرد. تنش آب تولید اکسیژن را در نوک درختان تنظیم کننده های رشد نیز تحت تاثیر قرار می گیرد. تنش آب تولید اکسیژن را در نوک درختان متوقف ساخته و ذخیره این ماده برای کامبیوم قطع می گردد. به طوری که فعالیت های آن را تغییر می دهد. با تنش آب در گیاهان جابجائی ترکیبات الی به مقدار زیادی کاهش می یابد. همچنین نحوه انتقال مواد نیز تغیر می‌کند. احتمالا به نظر می رسد که کاهش انتقال مواد تولیدی در برگ ها یکی از عوامل تقلیل فتوسنتز در گیاهانی باشد که تحت تنش آب قرار گرفته اند.

اثرات مفید تنش آب

  تنش آب همواره زیان آور نیست. در بعض شرایط تنش جزئی آب با وجودی که رشد را تقلیل می دهد می تواند در بهبود کیفیت محصولات گیاهی موثر واقع شود. تنش جزئی آب کیفیت میوه های سیب، گلابی، هلو و آلو را افزایش داده است. با افزایش تنش آب در طی رسیدن دانه های گندم میزان پروتئین آن بالا می رود. تنش آب بر خاصیت معطر بودن توتون می افزاید. ولی تنش آب باعث افزایش ازت و نیکوتین سیگار نیز می شود. که خاصیت خوبی به شمار نمی رود. همچنین گفته اند که تنش آب مقدار روغن نعناع و چربی میوه های زیتون را افزایش می دهد. تنش آب موجب افزایش درصد روغنی در سویا نیز می‌شود.

مقاومت در مقابل بی آبی:

  طبق تعریف مقاومت در برابر بی آبی عبارت است از هر نوع روشی که گیاه به وسیله آن بتواند از دوره های تنش آب محیط را تحمل نماید. مقاومت گیاهان در برابر بی آبی به دو روش عملی می شود. یکی اینکه پروتوپلاسم قادر است بدون وارد آمدن خساراتی کمبود آب را تحمل نماید. دیگر این که خصوصیات ساختمانی و فیزیولویژیکی به نحوی است که اثرات کشنده تنش آب را به تعویق انداخته یا خنثی می‌کند.

   ساختمان پروتوپلاسم تعدادی از گیاهان به نحوی است که می توانند شرایط هوای آزاد را بدون آنکه از بین بروند تحمل نمایند. از گیاهان بذری می توان علفها و بوته های مختلف کویری مثل درمنه را نام برد. بین گونه های مختلف علفها، بوته ه و درختان مناطق نیمه کویری نیز از نظر مقاومت در مقابل خشکی تفاوت هائی موجود است. این تفاوت ها در مواردی که زنده ماندن گیاه بیش از محصول ارزش داشته باشد حائز اهمیت است. شاید زیتون مثال بارزی در این مورد باشد زیرا می توانند به علت مقاومت زیاد برگ ها در مقابل خشکی در شرایطی که برای اغلب گیاهان بیش از حد خشک است رشد نماید.

   در گیاهانی زراعتی اختلاف مقاومت در برابر خشکی بی اهمیت می باشد. زیرا اگر خشکی زیاد ادامه یابد این گیاهان از بین می روند. در این گیاهان به مقدار محصول بیش از زنده ماندن گیاه توجه می شود. و میزان محصول هم از زمانی که پتانسیل آب خاک به 1- یا 2- بار یعنی به مراتب قبل از مواجه شدن با خط خشکی می رسد شروع به کاهش می‌کند. بیشتر مقاومت گیاهان مزوفیت در مقابل خشکی احتمالا ناشی از خصوصیات فیزولوژیکی و مورفولوژیکی آنهاست. که موجب اجتناب یا به تعویق افتادن تنش آب گیاه می گردد. سه نوع از این مقاومت ها وجود دارند که عبارتند از:

الف- تطبیق فصل رویش: در بسیاری از گیاهان یکساله کویری جوانه زدن رشد و گل دادن در طی چند هفته پس از بارندگی و خیش دن سطح خاک صورت می گیرد. این گیاهان قبل از ایجاد تنش شدید آب دوره زندگی خود را به اتمام می رسانند. گیاهان یکساله زمستانی نیز مثل چمن های نوع مدیترانه ای در طی فصل گرم و خشک به خواب می روند. مقدار محصول در انواع گیاهان زراعتی که بشود آنها را زود کشت نموده تا قبل از رسیدن خشکی تابستان رشد خود را تکمیل نمایند. بیش از انواع ویررس است.

ب-پراکندگی زیاد سیستم های ریشه: یکی از طریق مطمئن مقابله در برابر صدمات حاصله از خشکی وجود ریشه های عمیق پراکنده و پرانشعاب شبیه ریشه های ذرت خوشه ای است. گیاهانی مثل سیب زمینی پیاز و کاهو که دارای ریشه های سطحی و کم انشعاب می باشند سریعتر از گیاهانی که ریشه عمیق دارند مثل یونجه ذرت و گوجه فرنگی صدمه می بینند ترکیب توانائی گیاه در ساختن ریشه های عمیق و شرایطی از خاک که متناسب ریشه های عمیق باشد وضعیتی را به وجود می آورد که از نظر مقاومت در مقابل بی آبی مفید می باشد.

ج- کنترل تعرق: سومین طریقه به تعویق  انداختن تنش آبی کاهش تعرق است. برخی از گیاهان با ریزش برگ های خود در مقابل آب واکنش نشان می دهند. بسیاری از گیاهان با بستن روزنه های خود واکنش نشان می دهند. در هر دو روش تلفات آب کاهش می یابد و طول عمر گیاهانی که با این روش ها عمل می کنند بیش از سایر گیاهان است. عکس العمل روزنه ها که با تنش آب بسته می شوند. همراه با لایه کوتینی روی برگ ها یکی از عوامل موثر در کنترل تعرق است. 

سخت شدن: صدمات وارده در اثر تنش ناگهانی آب بیش از تنش تدریجی در طی یک دوره طولانی است. گیاهانی که یک یا چند دوره با تنش آب مواجه بوده‌اند به اصطلاح «سخت» شده و صدمات وارده به آنها در اثر خشکی کمتر از گیاهانی است که قبلا با تنشی مواجه نبوده اند. بعضی از محققین سخت شدن را مربوط به تغییرات پروتوپلاسم در جهت افزایش لزوجت و ظرفیت آب پیوندی و نیز کاهش نفوذ پذیری آن می دانند. افزایشی که در نسبت ریشه به شاخه، کوچکی برگها، ضخامت لایه کوتینی و رگبرگهای متراکم گیاهان تحت تنش مشاهده می شود احتمالا در مواردی که گیاه مجددا مواجه به تنش آب می‌شود مفید است. این خصوصیات موجب می شود موقعی که روزنه ها با تنش آب بسته می شوند اب کافی در اختیار بافت ها قرار گرفته و میزان تعرق پائین نگهداشته شود. بنابراین گیاهانی که قبلا با تنش آب مواجه شده اند ممکن است بر تلفات آب کنترل بهتری داشته باشند تا گیاهانی که قبلا تحت تنش نبوده اند. از سویا می توان به عنوان یک مثال نام برد که پس از مواجه شدن با تنش آب میزان تعرق آن پائین می اید. زیرا مقدار چربی در سطح برگ گیاهان تحت تنش زیادتر از سایر گیاهان است. بوته های جوان گوته های علفی غالبا قبل از نشاء با کاهش مقدار آب «سخت» می شوند.

   گرچه تنش آب باعث کاهش رشد می  شود ولی مشاهده شده است که رشد گیاهان تحت تنش پس از آبیاری مجدد سریعتر از گیاهان مشابهی بوده است که مواجه با تنش آب نبوده اند تنش آبی بر تمام جنبه های رشد گیاه موثر بوده و باعث تغییرات شدید در آناتومی، فیزیولوژی، مورلوژی و بیوشیمیایی آن می‌گردد. اثرات تنش آبی ممکن است بعضا جنبه عمومی داشته و در مواردی نیز خاص یک گیاه باشد.

    صدمات وارده در اثر تنش آب در برخی از مراحل رشد بیش از مراحل دیگر است. از جمله این مراحل می توان زمان گلدهی، گرده افشانی، و تلقیح و یا میوه دهی را نام بدر. در جدول 9-1 حساس ترین مرحله رشد به تنش آبی در مورد بعضی از گیاهان زراعی و باغی ذکر شده است.

مقاومت به خشکی

   برحسب تعریف مقاومت به خشکی عبارتند از توانائی گونه ها یا ارقام زراعی از نظر رشد و تولید در شرایط خشکی است. تاثیر یک دوره خشکی طولانی بر فرآیندهای متابولیکی گیاه به عوامل زیادی بستگی دارد که از آن جمله زمان خشکی در رابطه با دوره رشد گیاه ظرفیت نگهداری آب در خاک وخصوصیات فیزیولوژیکی گیاه را می توان نام بدر. مقاومت به خشکی در گیاهان زراعی نسبت به گوه های وحشی متفاوت است. اگر یک گیاه زراعی با خشکی زیاد مواجه شود. از بین رفته و با مقدار محصول آن به شدت کاهش می یابد. حال آنکه در گونه های وحشی زنده ماندن آن مطرح بوده و مقدار تولید در نظر گرفته نمی شود. با این وجود به دلیل کمبود آب در اکثر مناطق خشک مقاومت ارقام مختلف گیاهان زراعی به خشکی همیشه مورد نظر بوده و به عنوان یکی از فاکتورهای اصلاح نبات در نظر گرفته می شود.

   مقاومت به خشکی از طرف گیاه به سه روش اعمال می شود که عبارتند از فرار از خشکی تحمل خشکی با ذخیره آب در بافت ها و تحمل خشکی بدون ذخیره آب در بافت ها.

9-6-1-فرار از خشکی

   دو ویژگی مهم گیاه را قادر می سازد از خشکی فرار کرده و در عین حال عمکرد قابل ملاحظه ای نیز داشته باشد. این دو خصوصیت عبارتند از سرعت نمود فیزیولوژیکی و شکل پذیری در مراحل مختلف رشد در مناطقی که احتمال وقوع کم آبی در اواخر دوره رشد وجود دارد. زودرس بودن محصولات یک مزیت به نظر می رسد. گیاهان این مناطق به صورت طبیعی با آن سازگاری پیدا کرده اند. ولی در مورد گیاهان زراعییا باید از ارقام زودرس استفاده کرد و یا ب ااعمال روش های زراعی رسیدن محصول را به جلو انداخت. از جمله این روش ها مطابقت دادن فصل رویش با وضعیت آبی موجود است. شکل پذیری پپفیزیکی گیاه از راه های فرار از خشکی است. مثلا گنمدم در صورت مواجهه با خشکی طول دوره گرده افشانی خود را کوتاه می‌کند و یا از وزن دانه های آن کاسته می شود.

9-6-2= تحمل خشکی با حفظ ذخیره آب

   گیاهان زراعی قادرند از طریق جلوگیری از تلفات آب و حفظ ذخیره آن برای دوره های بحرانی با خشکی مقابله کنند. به منظور جلوگیری از تلفات آب، گیاه از طریق بستن روزنه ها، کاهش سطوح تبخیر کننده کاهش حذب تابش و یا ترکیبی از این سه مقدار تعرق را کاهش می دهد گیاهان گوشتی بیشترین کنترل را  بر مسدود ساختن روزنه های خود داشته و می توانند به مدت چندین ماه دوره خشکی را تحمل نمایند. آناناس یکی از همین گونه های گیاهای است که با بستن روزنه های خود خشکی های زیاد را تحمل می نمایند.

   افزایش کرک و موم در سطح شاخ و برگ باعث کاهش جذب تابش می شود. برگ ها نیز به صورت فعال می توانند جهت خود را نسبت به تابش تغییر داده و یا بر روی هم تا شوند تا حداقل تابش به آنها برسد. افزایش کرک و موم در سطح برگ ها باعث افزایش ضریب بازتاب  (albedo)تابش می شود. بخصوص این که هوای موجود در بین کرک ها به سرعت مرطوب و به حد تشیع رسیده و عمل تبخیر را نیز متوقف می سازد. یکی دیگر از راه های مقابله با خشکی ریزش برگ ها و یا کم کردن سطح آنها است که در مورد برخی از گونه های گیاهی مشاهده می شود.

   حفظ تداوم جریان ورود آب از خاک به ریشه نیز از دیگر روش های تحمل گیاه به خشکی است. لازمه این کار آن است که اولا ریشه ها از نظر عمق و انشعابها گسترش یافته و ثانیا از مقاومت ریشه در مقابل ورود آب به داخل آن کاسته شود. با کمبود آب نسبت ریشه به تاج گیاه افزایش می یابد.